Una dintre problemele cheie în teoria evoluției este problema progresului evolutiv. Acest concept exprimă tendința generală a sistemelor vii de a complica organizarea în cursul evoluției. În ciuda faptului că se observă și fenomene de ordin opus - simplificare - sau stabilizare a sistemelor la același nivel de complexitate, direcția procesului evolutiv al unor mari grupuri de organisme demonstrează dezvoltarea de la simplu la complex.
O mare contribuție la dezvoltarea temei evoluției progresive a avut-o A. N. Severtsov (1866–1936), unul dintre fondatorii morfologiei evolutive a animalelor.
Dezvoltarea de idei despre progresul sistemelor vii
Cel mai important merit al lui A. N. Severtsov este distincția dintre conceptele de progres biologic și morfofiziologic.
Progresul biologic se referă la succesul obținut de orice grup de organisme. Poate apăreaîn multe forme, cum ar fi:
- creșterea gradului de adaptare a grupului la condițiile de mediu;
- creșterea populației;
- speciație activă în cadrul unui grup;
- extinderea zonei ocupate de grup;
- creștere a numărului de grupuri subordonate (de exemplu, numărul de unități din clasa mamiferelor).
În consecință, o scădere a acestor parametri caracterizează eșecul - o regresie biologică a unui grup de organisme.
Progresul morfofiziologic este un concept mai restrâns. Acest termen se referă la îmbunătățirea organizației, exprimată în complicarea structurii și funcțiilor organismului. Delimitarea conceptelor legate de progres a făcut posibilă apropierea de înțelegerea cum și de ce progresul morfofiziologic asigură prosperitatea biologică.
Conceptul de aromorfoză
Termenul a fost propus și de A. N. Severtsov. Aromorfoza este o schimbare progresivă care duce la o complicație a organizării sistemelor vii. Evoluția progresivă este ca o serie de astfel de schimbări. Astfel, aromorfozele pot fi considerate stadii separate ale progresului morfofiziologic (arogeneză).
Aromorfoza este o achiziție adaptativă majoră care crește vitalitatea și conduce un grup de animale sau plante către noi oportunități, cum ar fi schimbarea habitatului. Ca rezultat al acumulării de aromorfoze, de regulă, apar taxoni de rang în alt, cum ar fi o nouă clasă sau tip de organisme.
Complicația structurii (morfologiei) numai împreună cu achizițiile funcționale poate fi considerată aromorfoză. Este în mod necesar asociat cu schimbări în sistemul de reglare a anumitor funcții ale unui sistem viu.
Principalele caracteristici ale procesului de arogeneză
Progresul morfofiziologic se caracterizează prin modificări ale setului de trăsături care determină gradul de complexitate al sistemelor vii.
- Nivelul de homeostazie crește - capacitatea de a menține stabilitatea mediului intern al corpului (de exemplu, o temperatură constantă a corpului la animalele cu sânge cald, compoziția sării și așa mai departe). Crește și capacitatea de a menține sustenabilitatea dezvoltării în condiții externe în schimbare - homeoreza. Acest lucru indică îmbunătățirea sistemelor de reglementare.
- Nivelul schimbului de energie dintre organism și mediul extern este în creștere. De exemplu, animalele cu sânge cald au un metabolism rapid.
- Vantitatea de informații este în creștere, modalitățile de procesare a acestora devin din ce în ce mai complicate. Deci, odată cu complicarea genomului, cantitatea de informații genetice crește. Evoluția progresivă a vertebratelor este însoțită de procesul de cefalizare - creșterea și complicarea creierului.
Astfel, progresul morfofiziologic, care afectează toți indicatorii de mai sus, permite unui sistem viu să crească independența față de mediul extern.
Bazele genetice ale transformărilor evolutive
Materialul care suferă transformări în cursul evoluției este fondul genetic al unei populații de organisme. Principalele sale proprietăți sunt diversitatea genetică a indivizilor și variabilitatea ereditară. Principalii driverefactorii lor sunt recombinarea materialului genetic în timpul transmiterii către descendenți și mutații. Acesta din urmă poate fi repetat și acumulat.
Selecția naturală întărește mutațiile benefice ale fondului genetic și le elimină pe cele dăunătoare. Mutațiile neutre se acumulează în grupul de gene și, atunci când condițiile se schimbă, ele pot deveni atât dăunătoare, cât și benefice și pot fi, de asemenea, supuse selecției.
Prin contact, populațiile fac schimb de gene, datorită cărora se păstrează unitatea genetică a speciei. Este încălcat în cazul diferitelor opțiuni de izolare a populațiilor - toate contribuie la procesul de speciație.
Unul dintre cele mai importante rezultate ale acțiunii de selecție este achiziția adaptivă. Unele dintre ele se dovedesc a fi foarte mari și semnificative în anumite condiții - acestea sunt aromorfoze.
Exemple de modificări aromorfe
În organismele unicelulare, exemplele de aromorfoză sunt evenimente evolutive majore precum formarea celulelor cu mitocondrii (acestea din urmă erau organisme independente în stadiile incipiente ale dezvoltării vieții), apariția reproducerii sexuale, apariția celulelor eucariote..
Cea mai mare aromorfoză din regnul animal a fost apariția adevăratei multicelularități (multi-țesut). La cordate și vertebrate, exemple de astfel de rearanjamente structurale și funcționale majore ale organismelor sunt: formarea emisferelor cerebrale, aparatul maxilarului (cu transformarea arcurilor branhiale anterioare), apariția amnionului la strămoșii tetrapodelor superioare și sânge cald la strămoșii mamiferelor șipăsări (independent în ambele grupuri).
Plantele prezintă, de asemenea, multe exemple de progres morfofiziologic: formarea țesuturilor, dezvoltarea frunzelor și a rădăcinilor, polenul uscat la gimnosperme și floare la angiosperme.
Componente ale procesului evolutiv
Pe lângă aromorfoză, A. N. Severtsov a evidențiat tipuri de modificări precum idioadaptarea (alomorfoza) și regresia morfofiziologică (catogeneză, degenerare generală).
Idioadaptările sunt adaptări locale la condiții specifice. Idioadaptările includ, de exemplu, apariția unei colorații protectoare sau specializarea membrelor la animale, modificarea lăstarilor la plante.
Dacă din cauza aromorfozelor s-au format cei mai mari taxoni (regn, phylum, clasă), atunci idioadaptările sunt responsabile pentru formarea taxonilor de rang inferior - ordine, familii și mai jos. Idioadaptările se exprimă în modificări ale formei corpului, în reducerea sau în dezvoltarea sporită a organelor individuale, în timp ce aromorfozele se manifestă prin formarea unor structuri calitativ noi.
A trage o linie clară între idioadaptare și aromorfoză poate fi dificil. La urma urmei, este posibil să se evalueze amploarea și calitatea schimbării numai după fapt, când se știe deja ce rol a jucat în evoluția ulterioară.
În ceea ce privește regresia, este o simplificare a organizării generale a sistemelor vii. Acest proces poate duce la pierderea unor caracteristici care sunt inutile pentru anumite grupuri.organisme în condiții noi. Ele vor fi eliminate prin selecție. Deci, la tunicate, coarda era redusă; la plantele parazitare și semiparazitare (vâsc) sistemul radicular este redus.
Factori de evoluție și progres biologic
Toate aceste fenomene - regresia și progresul morfofiziologic, idioadaptarea - influențează soarta evolutivă a sistemelor vii.
Astfel, degenerarea structurală și funcțională se asociază, de regulă, cu trecerea la un stil de viață mai puțin activ (parazitar, sedentar). Un grup de organisme se găsește în condiții în care selecția va încuraja mutații care duc la pierderea trăsăturilor care sunt redundante și dăunătoare în aceste noi condiții. Cu combinația corectă de circumstanțe, schimbările regresive pot conduce grupul la succes, adică să asigure progresul biologic.
Adaptările Idio contribuie și ele la succes, deoarece, deși sunt fundamentale, ele permit grupului să reușească în condiții specifice.
În ceea ce privește aromorfozele, acestea joacă un rol principal în realizarea progresului biologic, deoarece sunt achiziții adaptative la scară largă și permit dezvoltarea pe scară largă a unor noi habitate. Ca urmare a modificărilor aromorfe ale grupului, există o creștere masivă și destul de rapidă a diversității, speciație activă cu specializare în condițiile locale ale noului mediu - radiații adaptative. Aceasta explică de ce progresul morfofiziologic asigură înflorirea biologică a speciilor.
Factori care limitează arogeneza
Adaptările specifice multor grupuri de organisme (în special cele superioare), pe măsură ce organizarea lor devine mai complexă, pot impune restricții asupra arogenezei ulterioare, canalizând-o într-o anumită direcție și schimbând natura procesului în sine. Acest lucru se manifestă deja la nivel genetic: complicația genomului este în mare măsură asociată cu o creștere a numărului de mecanisme de reglare care afectează chimic mutageneza.
Modurile de evoluție ale organismelor superioare sunt diferite de cele ale sistemelor vii primitive. De exemplu, bacteriile evoluează în principal din punct de vedere biochimic și, în cursul dezvoltării adaptărilor, selecția sacrifică un număr mare de indivizi. La eucariote, schimbările adaptative sunt deja asociate în mare măsură cu transformările morfologice. În ceea ce privește animalele superioare, datorită gradului ridicat de cefalizare, modificările adaptative ale comportamentului devin caracteristice acestora. Într-o oarecare măsură, acest lucru reduce nevoia de schimbări morfologice atunci când condițiile de viață se schimbă. Această tendință s-a manifestat cel mai clar în procesul de antropogenizare.
Motive pentru natura progresivă a evoluției
Putem vedea clar tendința către o organizare mai complexă în anumite grupuri - cel mai clar la vertebrate sau plante vasculare. Dacă ținem cont de relația întregii vieți de pe Pământ, atunci originile liniei progresului morfofiziologic pot fi găsite în primele etape ale formării vieții. Este logic să presupunem că această tendință este inerentă proprietăților materiei vii.
Din punctul de vedere al abordării termodinamice, viața poate fi definită ca un proces autocatalitic de autoorganizaresisteme chimice cu extragerea si conversia energiei din mediu. Teoria sistemelor de auto-organizare ne spune că, de îndată ce complexitatea unei astfel de auto-organizari primare atinge un anumit nivel, sistemul menține automat complexitatea și este capabil să o crească.
Creșterea complexității ar putea deveni nu numai posibilă, ci și necesară pentru viața timpurie, când chiar și organismele primitive, pe de o parte, concurau pentru resurse externe, iar pe de altă parte, intrau în relații simbiotice, ceea ce crește eficienta energetica a consumului acestor resurse. Apoi, evident, tendința de complicație menționată mai sus a fost încorporată în proprietățile biochimice, inclusiv ereditare, ale sistemelor vii.
O confirmare indirectă a acestui punct de vedere poate fi prezența paralelismelor în liniile evolutive ale diferitelor grupuri de organisme. Nu e de mirare că ei spun, de exemplu, nu despre „apariția mamiferelor”, ci despre „mamiferarea teriodonților”, subliniind astfel că mai multe grupuri înrudite au participat la proces.
Se știe că aromorfozele cheie nu pot fi întotdeauna comparate cu schimbări semnificative ale condițiilor de mediu. Prin urmare, într-o oarecare măsură, procesele de arogeneză depind de proprietățile inerente organismelor înseși.
După ce au atins un anumit nivel de complexitate, grupurile înrudite de plante sau animale sunt capabile să sufere aproape simultan aromorfoze similare, după care, de regulă, grupul care a acumulat cea mai reușită combinație de modificări „incepe brusc înainte”,demonstrând încă un exemplu de s alt morfofiziologic progresiv.
