Porii nucleari sunt una dintre cele mai importante componente intracelulare, deoarece sunt implicate în transportul molecular. În ciuda progreselor în cercetarea biologică, nu toate întrebările referitoare la aceste structuri au fost pe deplin explorate. Unii oameni de știință cred că complexul porilor nucleari poate fi atribuit organelelor celulare în ceea ce privește semnificația funcțiilor și complexitatea structurală.
Obuze nucleare
O trăsătură caracteristică a celulelor eucariote este prezența unui nucleu, care este înconjurat de o membrană care îl separă de citoplasmă. Membrana este formată din două straturi - interior și exterior, interconectate printr-un număr mare de pori.
Semnificația învelișului nuclear este foarte mare - vă permite să delimitați procesele de sinteză a proteinelor și acizilor nucleici necesari pentru reglarea activității funcționale a genelor. Membrana controlează procesul de transport a substanțelor spre interior, în citoplasmă și invers. Este, de asemenea, structura scheletică care susține forma nucleului.
Între membrana exterioară și interioară se află spațiul perinuclear, a cărui lățime este de 20-40 nm. În exterior, învelișul nuclear arată cageanta dublu strat. Prezența porilor în structura sa este o diferență semnificativă între această structură și cele similare găsite în mitocondrii și plastide.
Structura porilor nucleari
Canalele sunt perforații de aproximativ 100 nm în diametru, care trec prin întreaga anvelopă nucleară. În secțiune transversală, ele se caracterizează prin forma unui poligon cu simetrie de ordinul al optulea. Canalul permeabil la substanță este în centru. Este umplut cu structuri globulare (sub formă de bobină) și fibrilare (sub formă de fir răsucit) organizate complex, care formează o granulă centrală - un „dop” (sau un transportor). În figura de mai jos, puteți studia clar ce este un por nuclear.
Examinarea microscopică a acestor structuri arată că ele au o structură inelară. Excrescențele fibrilare se extind atât spre exterior, în citoplasmă, cât și spre interior, spre nucleu (filamente). Acestea din urmă formează un fel de coș (numit „coș” în literatura străină). În porul pasiv, fibrilele coșului închid canalul, în timp ce în porul activ formează o formațiune suplimentară de aproximativ 50 nm în diametru. Inelul de pe partea laterală a citoplasmei este format din 8 granule interconectate ca niște margele pe o sfoară.
Totalitatea acestor perforații din învelișul nucleului se numește complexul porilor nucleari. Astfel, biologii subliniază interconexiunea dintre găurile individuale, funcționând ca un singur mecanism bine coordonat.
Inelul exterior este conectat la transportorul central. Eucariotele inferioare (lichenii și altele) nu au citoplasmăși inele nucleoplasmatice.
Caracteristici de structură
Structura și funcțiile porilor nucleari au următoarele caracteristici:
- Canalele sunt numeroase copii ale aproximativ 30-50 de nucleoporine (pentru un total de aproximativ 1000 de proteine).
- Masa complexelor variază de la 44 MDa la eucariotele inferioare până la 125 MDa la vertebrate.
- La toate organismele (oameni, păsări, reptile și alte animale), în toate celulele, aceste structuri sunt aranjate într-un mod similar, adică complexele de pori sunt un sistem strict conservator.
- Componentele complexelor nucleare au o structură de subunități, datorită căreia au plasticitate ridicată.
- Diametrul canalului central variază între 10-26 nm, iar înălțimea complexului de pori este de aproximativ 75 nm.
Părțile porilor nucleari departe de centru nu sunt simetrice. Oamenii de știință atribuie acest lucru diferitelor mecanisme de reglare a funcției de transport în stadiile inițiale ale dezvoltării celulare. De asemenea, se presupune că toți porii sunt structuri universale și asigură mișcarea moleculelor atât în citoplasmă, cât și în direcția opusă. Complexele de pori nucleari sunt prezente și în alte componente celulare purtătoare de membrană, dar în cazuri mai rare (reticul, membrane citoplasmatice fenestrate).
Numărul de pori
Principalul factor care determină numărul de pori nucleari este activitatea metabolică din celulă (cu cât este mai mare, cu atât mai multnumărul de tubuli). Concentrația lor în grosimea membranei se poate modifica de mai multe ori în diferite perioade ale stării funcționale a celulelor. Prima creștere a numărului de pori are loc după divizare - mitoză (în timpul reconstrucției nucleelor), iar apoi în perioada de creștere a ADN-ului.
Diferitele specii de animale au numere diferite. Depinde și de unde a fost prelevată proba. Deci, într-o cultură de țesut uman, există aproximativ 11 bucăți/µm2, iar într-o celulă de ou de broaște xenopus imatur - 51 buc/µm2. În medie, densitatea lor variază între 13-30 bucăți/µm2.
Distribuția porilor nucleari pe suprafața cochiliei este aproape uniformă, dar în locurile în care substanța cromozomilor se apropie de membrană, concentrația acestora scade brusc. Eucariotele inferioare nu au o rețea fibrilă rigidă sub membrana nucleară, așa că porii se pot deplasa de-a lungul membranei nucleare, iar densitatea lor în diferite zone variază semnificativ.
Funcții
Funcția principală a complexului de pori nucleari este transferul pasiv (difuzie) și activ (care necesită costuri energetice) de molecule prin membrană, adică schimbul de substanțe între nucleul celulei și citoplasmă. Acest proces este vital și este guvernat de trei sisteme care sunt în interacțiune constantă unul cu celăl alt:
- un complex de substanțe biologic active-reglatoare în nucleu și citoplasmă - importina α și β, proteina Ran, guanozin trifosfat (nucleotidă purină) și alți inhibitori și activatori;
- nucleoporine;
- componente structurale ale complexului nuclear poros, care sunt capabile să-și schimbe forma și să asigure transferul substanțelor în direcția corectă.
Proteinele necesare pentru funcționarea nucleului provin din citoplasmă prin porii nucleari, iar diferitele forme de ARN sunt excretate în sens opus. Complexul de pori nu numai că efectuează transport pur mecanic, dar servește și ca un sortator care „recunoaște” anumite molecule.
Transferul pasiv are loc pentru acele substanțe a căror greutate moleculară este mică (nu mai mult de 5∙103 Da). Substanțe precum ionii, zaharurile, hormonii, nucleotidele, acidul adenozin trifosforic, care sunt implicate în schimbul de energie, pătrund liber în nucleu. Dimensiunea maximă a proteinelor care pot pătrunde prin pori în nucleu este de 3,5 nm.
În timpul sintezei unei molecule de ADN fiice, transportul substanțelor atinge un vârf de activitate - 100-500 de molecule prin 1 por nuclear într-un minut.
Proteine din pori
Elementele canalului sunt de natură proteică. Proteinele acestui complex se numesc nucleoporine. Ele sunt colectate în aproximativ 12 subcomplexe. În mod convențional, acestea sunt împărțite în trei grupuri:
- compuși cu secvențe repetate specifice, recunoscute de factori biochimici;
- nu au secvențe;
- proteine integrale care sunt situate în zona membranei care formează porul, sau în porul însuși în spațiul dintre straturile învelișului nuclear.
Studiile au arătat că nucleoporinele se pot formacomplexe destul de complexe, inclusiv până la 7 proteine, și sunt, de asemenea, direct implicate în transportul de substanțe. Unele dintre ele se pot lega direct de moleculele care se deplasează prin porul nuclear.
Export de substanțe în citoplasmă
Același por poate participa atât la retragerea, cât și la importul de substanțe. Translația inversă a ARN-ului din citoplasmă în nucleu nu are loc. Complexele nucleare recunosc semnalele de export (NES) transportate de ribonucleoproteine.
NES-secvența de substanțe de semnalizare este un complex complex de aminoacizi și proteine, care, după ce sunt îndepărtate din nucleu în citoplasmă, se disociază (se descompun în componente separate). Prin urmare, particulele similare introduse artificial în citoplasmă nu pătrund înapoi în nucleu.
Procesul de mitoză
În timpul diviziunii celulare (mitoză), complexul de pori nucleari este „demontat”. Astfel, complexele cu o greutate moleculară de 120 mDa se descompun în subcomplexe de 1 mDa fiecare. După sfârșitul divizării, se reasambla. În acest caz, porii nucleari nu se mișcă separat, ci în rețele. Aceasta este una dintre dovezile că complexul de pori nucleari este un sistem bine coordonat.
Membrana ruptă se transformă într-un grup de bule care înconjoară zona centrală în perioada de interfază. În metafază, când cromozomii sunt ținuți în plan ecuatorial, aceste elemente sunt împinse în zonele periferice ale celulei. La sfârșitul anafazei, acest grup începe să intre în contact cu cromozomii și începe creșterea.rudimente ale membranei nucleare.
Bulele se transformă în vacuole, care învăluie treptat cromozomii. Apoi se îmbină și îngrădează noul nucleu de interfază din citoplasmă. Porii apar deja într-un stadiu foarte incipient, când închiderea cochiliilor nu a avut loc încă.
