Rolul principal al energiei în calea metabolică depinde de proces, a cărui esență este fosforilarea oxidativă. Nutrienții sunt oxidați, formând astfel energie pe care organismul o stochează în mitocondriile celulelor sub formă de ATP. Fiecare formă de viață terestră are propriile substanțe nutritive preferate, dar ATP este un compus universal, iar energia pe care o produce fosforilarea oxidativă este stocată pentru a fi utilizată pentru procesele metabolice.
Bacterii
Cu mai bine de trei miliarde și jumătate de ani în urmă, primele organisme vii au apărut pe planeta noastră. Viața și-a luat naștere pe Pământ datorită faptului că bacteriile care au apărut - organisme procariote (fără nucleu) au fost împărțite în două tipuri conform principiului respirației și nutriției. Prin respirație - în aerobe și anaerobe și prin nutriție - în procariote heterotrofe și autotrofe. Acest memento este cu greu redundant, deoarece fosforilarea oxidativă nu poate fi explicată fără concepte de bază.
Deci, procariotele în raport cu oxigenul(clasificarea fiziologică) se împart în microorganisme aerobe, care sunt indiferente la oxigenul liber, și aerobe, a căror activitate vitală depinde în întregime de prezența acestuia. Ei sunt cei care efectuează fosforilarea oxidativă, aflându-se într-un mediu saturat cu oxigen liber. Este cea mai utilizată cale metabolică cu eficiență energetică ridicată în comparație cu fermentația anaerobă.
Mitocondrii
Un alt concept de bază: ce este mitocondria? Aceasta este bateria de energie a celulei. Mitocondriile sunt situate în citoplasmă și există o cantitate incredibilă de ele - în mușchii unei persoane sau în ficatul său, de exemplu, celulele conțin până la o mie și jumătate de mitocondrii (tocmai acolo unde are loc cel mai intens metabolism). Și atunci când fosforilarea oxidativă are loc într-o celulă, aceasta este munca mitocondriilor, de asemenea, acestea stochează și distribuie energia.
Mitocondriile nici nu depind de diviziunea celulară, sunt foarte mobile, se mișcă liber în citoplasmă atunci când au nevoie. Ei au propriul lor ADN și, prin urmare, se nasc și mor singuri. Cu toate acestea, viața unei celule depinde în întregime de ele; fără mitocondrii, nu funcționează, adică viața este cu adevărat imposibilă. Grăsimile, carbohidrații, proteinele sunt oxidate, rezultând formarea de atomi de hidrogen și electroni - echivalenți reducători, care urmează mai departe de-a lungul lanțului respirator. Așa are loc fosforilarea oxidativă, mecanismul ei, s-ar părea, este simplu.
Nu chiar atât de ușor
Energia produsă de mitocondrii este convertită într-o alta, care este energia gradientului electrochimic exclusiv pentru protonii care se află pe membrana interioară a mitocondriilor. Această energie este necesară pentru sinteza ATP. Și exact asta este fosforilarea oxidativă. Biochimia este o știință destul de tânără, abia la mijlocul secolului al XIX-lea s-au găsit granule mitocondriale în celule, iar procesul de obținere a energiei a fost descris mult mai târziu. S-a observat cum triozele formate prin glicoliză (și, cel mai important, acidul piruvic) produc oxidare suplimentară în mitocondrii.
Triozele folosesc energia divizării, din care se eliberează CO2, se consumă oxigen și se sintetizează o cantitate imensă de ATP. Toate procesele de mai sus sunt strâns legate de ciclurile oxidative, precum și de lanțul respirator care transportă electroni. Astfel, fosforilarea oxidativă are loc în celule, sintetizând „combustibil” pentru acestea - molecule de ATP.
Ciccuri oxidative și lanțul respirator
În ciclul oxidativ, acizii tricarboxilici eliberează electroni, care își încep călătoria de-a lungul lanțului de transport de electroni: mai întâi către moleculele de coenzimă, aici NAD este principalul lucru (nicotinamidă adenin dinucleotidă), iar apoi electronii sunt transferați către ETC (lanț de transport electric),până când se combină cu oxigenul molecular și formează o moleculă de apă. Fosforilarea oxidativă, al cărei mecanism este descris pe scurt mai sus, este transferată într-un alt loc de acțiune. Acesta este lanțul respirator - complexe proteice construite în membrana interioară a mitocondriilor.
Aici are loc punctul culminant - transformarea energiei printr-o succesiune de oxidare și reducere a elementelor. De interes aici sunt cele trei puncte majore din lanțul de electrotransport unde are loc fosforilarea oxidativă. Biochimia analizează acest proces foarte profund și atent. Poate că într-o zi se va naște de aici un nou remediu pentru îmbătrânire. Deci, în trei puncte ale acestui lanț, ATP este format din fosfat și ADP (adenozin difosfatul este o nucleotidă care constă din riboză, adenină și două porțiuni de acid fosforic). Acesta este motivul pentru care procesul și-a primit numele.
Respirație celulară
Respirația celulară (cu alte cuvinte - țesut) și fosforilarea oxidativă sunt etape ale aceluiași proces luate împreună. Aerul este folosit în fiecare celulă a țesuturilor și organelor, unde produsele de scindare (grăsimi, carbohidrați, proteine) sunt descompuse, iar această reacție produce energie stocată sub formă de compuși macroergici. Respirația pulmonară normală diferă de respirația tisulară prin aceea că oxigenul intră în organism și dioxidul de carbon este îndepărtat din acesta.
Corpul este mereu activ, energia sa este cheltuită pe mișcare și creștere, pe auto-reproducere, pe iritabilitate și pe multe alte procese. Este pentru aceasta șifosforilarea oxidativă are loc în mitocondrii. Respirația celulară poate fi împărțită în trei niveluri: formarea oxidativă a ATP din acidul piruvic, precum și a aminoacizilor și acizilor grași; reziduurile de acetil sunt distruse de acizii tricarboxilici, după care se eliberează două molecule de dioxid de carbon și patru perechi de atomi de hidrogen; electronii și protonii sunt transferați la oxigenul molecular.
Mecanisme suplimentare
Respirația la nivel celular asigură formarea și completarea ADP direct în celule. Deși organismul poate fi completat cu acid adenozin trifosforic într-un alt mod. Pentru aceasta, există mecanisme suplimentare și, dacă este necesar, sunt incluse, deși nu sunt atât de eficiente.
Acestea sunt sisteme în care are loc descompunerea carbohidraților fără oxigen - glicogenoliza și glicoliza. Aceasta nu mai este fosforilare oxidativă, reacțiile sunt oarecum diferite. Dar respirația celulară nu se poate opri, deoarece în procesul ei se formează molecule foarte necesare din cei mai importanți compuși, care sunt utilizați pentru o varietate de biosinteze.
Forme de energie
Când electronii sunt transferați în membrana mitocondrială, unde are loc fosforilarea oxidativă, lanțul respirator din fiecare dintre complexele sale direcționează energia eliberată pentru a muta protonii prin membrană, adică din matrice în spațiul dintre membrane.. Apoi se formează o diferență de potențial. Protonii sunt încărcați pozitiv și localizați în spațiul intermembranar și negativact încărcat din matricea mitocondrială.
Când se atinge o anumită diferență de potențial, complexul proteic returnează protonii înapoi în matrice, transformând energia primită într-una complet diferită, unde procesele oxidative sunt cuplate cu fosforilarea sintetică - ADP. Pe parcursul oxidării substraturilor și a pompării protonilor prin membrana mitocondrială, sinteza ATP nu se oprește, adică fosforilarea oxidativă.
Două feluri
Fosforilarea oxidativă și a substratului sunt fundamental diferite una de ceal altă. Conform ideilor moderne, cele mai vechi forme de viață au putut să folosească numai reacțiile de fosforilare a substratului. Pentru aceasta, compușii organici existenți în mediul extern au fost utilizați prin două canale - ca sursă de energie și ca sursă de carbon. Cu toate acestea, astfel de compuși din mediu s-au uscat treptat, iar organismele care apăruseră deja au început să se adapteze, să caute noi surse de energie și noi surse de carbon.
Așa că au învățat să folosească energia luminii și a dioxidului de carbon. Dar până când s-a întâmplat acest lucru, organismele au eliberat energie din procesele de fermentație oxidativă și au stocat-o, de asemenea, în moleculele de ATP. Aceasta se numește fosforilarea substratului atunci când se folosește metoda de cataliză prin enzime solubile. Substratul fermentat formează un agent reducător care transferă electroni către acceptorul endogen dorit - acetonă, acetalhidă, piruvat și altele asemenea, sau H2 - este eliberat hidrogenul gazos.
Caracteristici comparative
Comparativ cu fermentația, fosforilarea oxidativă are un randament energetic mult mai mare. Glicoliza dă un randament total de ATP de două molecule și, în cursul procesului, sunt sintetizate treizeci până la treizeci și șase. Există o mișcare a electronilor către compușii acceptori din compușii donor prin reacții oxidative și de reducere, formând energie stocată sub formă de ATP.
Eucariotele efectuează aceste reacții cu complexe proteice care sunt localizate în interiorul membranei celulare mitocondriale, iar procariotele lucrează în exterior - în spațiul său intermembranar. Acest complex de proteine legate este cel care alcătuiește ETC (lanțul de transport de electroni). Eucariotele au doar cinci complexe de proteine în compoziția lor, în timp ce procariotele au multe și toate lucrează cu o mare varietate de donatori de electroni și acceptorii lor.
Conexiuni și deconectări
Procesul de oxidare creează un potențial electrochimic, iar cu procesul de fosforilare se folosește acest potențial. Aceasta înseamnă că se asigură conjugarea, în caz contrar - legarea proceselor de fosforilare și oxidare. De aici și numele, fosforilarea oxidativă. Potențialul electrochimic necesar pentru conjugare este creat de trei complexe ale lanțului respirator - primul, al treilea și al patrulea, care se numesc puncte de conjugare.
Dacă membrana interioară a mitocondriilor este deteriorată sau permeabilitatea acesteia crește din cauza activității decuplatorilor, acest lucru va cauza cu siguranță dispariția sau scăderea potențialului electrochimic șiUrmează decuplarea proceselor de fosforilare și oxidare, adică încetarea sintezei ATP. Fenomenul în care potențialul electrochimic dispare se numește decuplarea fosforilării și respirației.
Deconectatoare
Starea în care oxidarea substraturilor continuă și nu are loc fosforilarea (adică ATP nu se formează din P și ADP) este decuplarea fosforilării și oxidării. Acest lucru se întâmplă atunci când decuplatoarele interferează cu procesul. Ce sunt ei și la ce rezultate tind ei? Să presupunem că sinteza ATP este mult redusă, adică este sintetizată într-o cantitate mai mică, în timp ce lanțul respirator funcționează. Ce se întâmplă cu energia? emană ca căldură. Toată lumea simte acest lucru atunci când este bolnav de febră.
Ai o temperatură? Deci ruptoarele au funcționat. De exemplu, antibiotice. Aceștia sunt acizi slabi care se dizolvă în grăsimi. Pătrunzând în spațiul intermembranar al celulei, ele difuzează în matrice, trăgând cu ei protoni legați. Acțiunea de decuplare, de exemplu, au hormonii secretați de glanda tiroidă, care conțin iod (triiodotironina și tiroxina). Dacă glanda tiroidă este hiperfuncțională, starea pacienților este îngrozitoare: le lipsește energia ATP, consumă multă hrană, deoarece organismul necesită o mulțime de substraturi pentru oxidare, dar pierd în greutate, deoarece partea principală a energia primită se pierde sub formă de căldură.
