Toate reacțiile biochimice din celulele oricărui organism continuă cu cheltuirea energiei. Lanțul respirator este o secvență de structuri specifice care sunt situate pe membrana interioară a mitocondriilor și servesc la formarea ATP. Trifosfatul de adenozină este o sursă universală de energie și este capabil să acumuleze în sine între 80 și 120 kJ.
Lanțul respirator de electroni - ce este?
Electronii și protonii joacă un rol important în formarea energiei. Ele creează o diferență de potențial pe părțile opuse ale membranei mitocondriale, care generează o mișcare direcționată a particulelor - un curent. Lanțul respirator (aka ETC, lanț de transport de electroni) mediază transferul particulelor încărcate pozitiv în spațiul intermembranar și al particulelor încărcate negativ în grosimea membranei mitocondriale interioare.
Rolul principal în formarea energiei îi revine ATP sintazei. Acest complex complex transformă energia mișcării direcționate a protonilor în energia legăturilor biochimice. Apropo, un complex aproape identic se găsește în cloroplastele vegetale.
Complexe și enzime ale lanțului respirator
Transferul de electroni este însoțit de reacții biochimice în prezența unui aparat enzimatic. Aceste substanțe biologic active, ale căror numeroase copii formează structuri complexe mari, servesc ca mediatori în transferul de electroni.
Complexele lanțului respirator sunt componentele centrale ale transportului particulelor încărcate. În total, există 4 astfel de formațiuni în membrana interioară a mitocondriilor, precum și ATP sintaza. Toate aceste structuri sunt unite de un scop comun - transferul de electroni de-a lungul ETC, transferul de protoni de hidrogen în spațiul intermembranar și, ca urmare, sinteza ATP.
Complexul este o acumulare de molecule proteice, printre care se numără enzime, proteine structurale și semnal. Fiecare dintre cele 4 complexe își îndeplinește propria funcție, numai proprie. Să vedem pentru ce sarcini sunt prezente aceste structuri în ETC.
I complex
Lanțul respirator joacă rolul principal în transferul de electroni în grosimea membranei mitocondriale. Reacțiile de extracție a protonilor de hidrogen și a electronilor lor însoțitori sunt una dintre reacțiile ETC centrale. Primul complex al lanțului de transport preia molecule de NADH+ (la animale) sau NADPH+ (la plante), urmate de eliminarea a patru protoni de hidrogen. De fapt, din cauza acestei reacții biochimice, complexul I este numit și NADH - dehidrogenază (după numele enzimei centrale).
Compoziția complexului dehidrogenază include 3 tipuri de proteine fier-sulf, precum șimononucleotide de flavină (FMN).
II complex
Funcționarea acestui complex nu este asociată cu transferul de protoni de hidrogen în spațiul intermembranar. Funcția principală a acestei structuri este de a furniza electroni suplimentari lanțului de transport de electroni prin oxidarea succinatului. Enzima centrală a complexului este succinat-ubichinonă oxidoreductaza, care catalizează îndepărtarea electronilor din acidul succinic și transferul în ubichinonă lipofilă.
Furnizorul de protoni și electroni de hidrogen pentru al doilea complex este, de asemenea, FADН2. Cu toate acestea, eficiența dinucleotidei flavin-adenină este mai mică decât cea a analogilor săi - NADH sau NADPH.
Complexul II include trei tipuri de proteine fier-sulf și enzima centrală succinat oxidoreductaza.
III complex
Următoarea componentă, ETC, constă din citocromi b556, b560 și c1, precum și proteina de fier-sulf Riske. Lucrarea celui de-al treilea complex este asociată cu transferul a doi protoni de hidrogen în spațiul intermembranar și electroni de la ubichinona lipofilă la citocromul C.
Particularitatea proteinei Riske este că se dizolvă în grăsime. Alte proteine din acest grup, care au fost găsite în complexele lanțului respirator, sunt solubile în apă. Această caracteristică afectează poziția moleculelor de proteine în grosimea membranei interioare a mitocondriilor.
Al treilea complex funcționează ca ubichinonă-citocrom c-oxidoreductază.
IV complex
El este, de asemenea, un complex citocrom-oxidant, este punctul final în ETC. Munca lui este sătransferul de electroni de la citocromul c la atomii de oxigen. Ulterior, atomii de O încărcați negativ vor reacționa cu protonii de hidrogen pentru a forma apă. Principala enzimă este citocrom c-oxigen oxidoreductaza.
Al patrulea complex include citocromii a, a3 și doi atomi de cupru. Citocromul a3 a jucat un rol central în transferul de electroni la oxigen. Interacțiunea acestor structuri este suprimată de cianura de azot și monoxidul de carbon, care într-un sens global duce la încetarea sintezei ATP și la moarte.
Ubichinona
Ubichinona este o substanță asemănătoare vitaminelor, un compus lipofil care se mișcă liber în grosimea membranei. Lanțul respirator mitocondrial nu se poate descurca fără această structură, deoarece este responsabil pentru transportul electronilor de la complexele I și II la complexul III.
Ubichinona este un derivat de benzochinonă. Această structură în diagrame poate fi notată cu litera Q sau abreviată ca LU (ubichinonă lipofilă). Oxidarea moleculei duce la formarea semichinonei, un agent oxidant puternic care este potențial periculos pentru celulă.
ATP sintază
Rolul principal în formarea energiei îi revine ATP sintazei. Această structură asemănătoare unei ciuperci folosește energia mișcării direcționale a particulelor (protoni) pentru a o transforma în energia legăturilor chimice.
Procesul principal care are loc pe tot parcursul ETC este oxidarea. Lanțul respirator este responsabil de transferul electronilor în grosimea membranei mitocondriale și de acumularea lor în matrice. Simultancomplexele I, III și IV pompează protoni de hidrogen în spațiul intermembranar. Diferența de sarcini de pe părțile laterale ale membranei duce la mișcarea direcționată a protonilor prin ATP sintetaza. Deci H + intră în matrice, întâlnește electronii (care sunt asociați cu oxigenul) și formează o substanță neutră pentru celulă - apa.
ATP sintaza constă din subunități F0 și F1, care formează împreună o moleculă router. F1 este format din trei subunități alfa și trei beta, care împreună formează un canal. Acest canal are exact același diametru ca protonii de hidrogen. Când particulele încărcate pozitiv trec prin ATP sintetaza, capul moleculei F0 se rotește la 360 de grade în jurul axei sale. În acest timp, reziduurile de fosfor sunt atașate la AMP sau ADP (adenozin mono- și difosfat) folosind legături de în altă energie, care conțin o cantitate mare de energie.
ATP sintazele se găsesc în organism nu numai în mitocondrii. La plante, aceste complexe sunt localizate și pe membrana vacuolei (tonoplast), precum și pe tilacoizii cloroplastului.
De asemenea, ATPazele sunt prezente în celulele animale și vegetale. Au o structură asemănătoare cu ATP-sintazele, dar acțiunea lor vizează eliminarea reziduurilor de fosfor cu cheltuirea energiei.
Semnificația biologică a lanțului respirator
În primul rând, produsul final al reacțiilor ETC este așa-numita apă metabolică (300-400 ml pe zi). În al doilea rând, ATP este sintetizat și energia este stocată în legăturile biochimice ale acestei molecule. Se sintetizează 40-60 pe zikg de adenozin trifosfat și aceeași cantitate se folosește în reacțiile enzimatice ale celulei. Durata de viață a unei molecule de ATP este de 1 minut, așa că lanțul respirator trebuie să funcționeze fără probleme, clar și fără erori. În caz contrar, celula va muri.
Mitocondriile sunt considerate a fi stațiile energetice ale oricărei celule. Numărul acestora depinde de consumul de energie necesar pentru anumite funcții. De exemplu, până la 1000 de mitocondrii pot fi numărate în neuroni, care formează adesea un grup în așa-numita placă sinaptică.
Diferențe în lanțul respirator la plante și animale
În plante, cloroplastul este o „stație energetică” suplimentară a celulei. ATP sintazele se găsesc și pe membrana interioară a acestor organite, iar acesta este un avantaj față de celulele animale.
Plantele pot supraviețui, de asemenea, la concentrații mari de monoxid de carbon, azot și cianuri printr-o cale rezistentă la cianuri în ETC. Lanțul respirator se termină astfel la ubichinonă, electronii din care sunt transferați imediat la atomii de oxigen. Ca rezultat, se sintetizează mai puțin ATP, dar planta poate supraviețui în condiții nefavorabile. În astfel de cazuri, animalele mor la expunere prelungită.
Puteți compara eficiența NAD, FAD și a căii rezistente la cianuri utilizând rata producției de ATP per transfer de electroni.
- cu NAD sau NADP, se formează 3 molecule de ATP;
- FAD produce 2 molecule de ATP;
- rezistentă la cianuri produce 1 moleculă de ATP.
Calea
Valoarea evolutivă a ETC
Pentru toate organismele eucariote, una dintre principalele surse de energie este lanțul respirator. Biochimia sintezei ATP în celulă este împărțită în două tipuri: fosforilarea substratului și fosforilarea oxidativă. ETC este utilizat în sinteza energiei de al doilea tip, adică datorită reacțiilor redox.
În organismele procariote, ATP se formează numai în procesul de fosforilare a substratului în stadiul de glicoliză. Zaharurile cu șase atomi de carbon (în principal glucoza) sunt implicate în ciclul reacțiilor, iar la ieșire celula primește 2 molecule de ATP. Acest tip de sinteză a energiei este considerat cel mai primitiv, deoarece la eucariote se formează 36 de molecule de ATP în procesul de fosforilare oxidativă.
Totuși, acest lucru nu înseamnă că plantele și animalele moderne și-au pierdut capacitatea de fosforilare a substratului. Doar că acest tip de sinteză de ATP a devenit doar una dintre cele trei etape de obținere a energiei în celulă.
Glicoliza la eucariote are loc în citoplasma celulei. Există toate enzimele necesare care pot descompune glucoza în două molecule de acid piruvic cu formarea a 2 molecule de ATP. Toate etapele ulterioare au loc în matricea mitocondrială. Ciclul Krebs, sau ciclul acidului tricarboxilic, are loc și în mitocondrii. Acesta este un lanț închis de reacții, în urma căruia sunt sintetizate NADH și FADH2. Aceste molecule vor merge ca consumabile la ETC.
