Conexiunile celulelor prezente în țesuturile și organele organismelor pluricelulare sunt formate din structuri complexe numite contacte intercelulare. Mai ales adesea se găsesc în epiteliu, straturile tegumentare limită.
Oamenii de știință cred că separarea primară a unui strat de elemente interconectate prin contacte intercelulare a asigurat formarea și dezvoltarea ulterioară a organelor și țesuturilor.
Grație utilizării metodelor de microscopie electronică, a fost posibilă acumularea unei cantități mari de informații despre ultrastructura acestor legături. Cu toate acestea, compoziția lor biochimică, precum și structura lor moleculară, nu au fost suficient studiate astăzi.
În continuare, luați în considerare caracteristicile, grupurile și tipurile de contacte intercelulare.
Informații generale
Membrana este foarte activ implicată în formarea contactelor intercelulare. În organismele pluricelulare, datorită interacțiunii elementelor, se formează formațiuni celulare complexe. Conservarea lorpoate fi furnizat într-o varietate de moduri.
În țesuturile embrionare, germinale, mai ales în stadiile inițiale de dezvoltare, celulele mențin conexiuni între ele datorită faptului că suprafețele lor au capacitatea de a se lipi. O astfel de aderență (conexiune) poate fi legată de proprietățile de suprafață ale elementelor.
Aspect specific
Cercetătorii cred că formarea contactelor intercelulare este asigurată de interacțiunea glicocalixului cu lipoproteinele. La conectare, rămâne întotdeauna un mic spațiu (lățimea sa este de aproximativ 20 nm). Conține glicocalix. Când un țesut este tratat cu o enzimă care îi poate perturba integritatea sau poate deteriora membrana, celulele încep să se separe unele de altele și să se disocieze.
Dacă factorul de disociere este îndepărtat, celulele se pot reuni din nou. Acest fenomen se numește reagregare. Astfel, puteți separa celulele bureților de diferite culori: galben și portocaliu. În timpul experimentelor, s-a constatat că în legătura celulelor apar doar 2 tipuri de agregate. Unele sunt exclusiv portocalii, în timp ce altele sunt doar celule galbene. Suspensiile mixte, la rândul lor, se autoorganizează și refac structura multicelulară primară.
Rezultate similare au fost obținute de către cercetători în experimente cu suspensii de celule embrionare de amfibiene separate. În acest caz, celulele ectodermului se separă în spațiu selectiv de mezenchim și endoderm. Dacă folosim țesături de mai târziustadiile dezvoltării embrionilor, diferite grupuri de celule care diferă ca specificitate de organ și țesut se vor asambla în mod independent în eprubetă, se vor forma agregate epiteliale, asemănătoare cu tubii renali.
Fiziologie: tipuri de contacte intercelulare
Oamenii de știință disting două grupuri principale de conexiuni:
- Simplu. Pot forma compuși care diferă ca formă.
- Complicat. Acestea includ joncțiuni intercelulare strânse, desmozomale, sub formă de fante, precum și benzi adezive și sinapse.
Să ne uităm la scurtele caracteristici ale acestora.
Legături simple
Joncțiunile intercelulare simple sunt locuri de interacțiune între complexele celulare supramembranare ale plasmolemei. Distanța dintre ele nu este mai mare de 15 nm. Contactele intercelulare asigură aderența elementelor datorită „recunoașterii” reciproce. Glicocalixul este echipat cu complexe receptori speciale. Sunt strict individuale pentru fiecare organism în parte.
Formarea complexelor receptorilor este specifică într-o anumită populație de celule sau anumite țesuturi. Ele sunt reprezentate de integrine și cadherine, care au afinitate pentru structuri similare ale celulelor învecinate. Când interacționează cu moleculele înrudite situate pe citomembranele adiacente, acestea se lipesc împreună - aderență.
Contacte intercelulare în histologie
Printre proteinele adezive se numără:
- Integrine.
- Imunoglobuline.
- Selectine.
- Cadherin.
Unele proteine adezive nu aparțin niciunei dintre aceste familii.
Caracteristicile familiilor
Unele glicoproteine ale aparatului de suprafață celulară aparțin complexului principal de histocompatibilitate de clasa I. Ca și integrinele, ele sunt strict individuale pentru un organism individual și specifice pentru formațiunile tisulare în care se află. Unele substanțe se găsesc doar în anumite țesuturi. De exemplu, E-caderinele sunt specifice epiteliului.
Integrinele sunt numite proteine integrale, care constau din 2 subunități - alfa și beta. În prezent, au fost identificate 10 variante ale primei și 15 tipuri ale celei de-a doua. Regiunile intracelulare se leagă de microfilamente subțiri folosind molecule speciale de proteine (tanin sau vinculină) sau direct de actină.
Selectinele sunt proteine monomerice. Ei recunosc anumite complexe de carbohidrați și se atașează de ele pe suprafața celulei. În prezent, cele mai studiate sunt selectinele L, P și E.
Proteinele adezive asemănătoare imunoglobulinei sunt structural similare cu anticorpii clasici. Unele dintre ele sunt receptori pentru reacții imunologice, altele sunt destinate doar implementării funcțiilor adezive.
Contactele intercelulare ale caderinelor apar numai în prezența ionilor de calciu. Ele sunt implicate în formarea de legături permanente: P și E-caderine în țesuturile epiteliale și N-caderine– în formă musculară și nervoasă.
Destinație
Trebuie spus că contactele intercelulare sunt destinate nu numai unei simple aderențe a elementelor. Sunt necesare pentru a asigura funcționarea normală a structurilor tisulare și a celulelor, în formarea cărora sunt implicate. Contactele simple controlează maturarea și mișcarea celulelor, previn hiperplazia (creșterea excesivă a numărului de elemente structurale).
Varietate de compuși
În cursul cercetărilor, au fost stabilite diferite tipuri de contacte intercelulare în formă. Ele pot fi, de exemplu, sub formă de „plăci”. Astfel de conexiuni se formează în stratul cornos al epiteliului stratificat keratinizat, în endoteliul arterial. Există și tipuri zimțate și în formă de deget. În primul, proeminența unui element se scufundă în partea concavă a celuil alt. Acest lucru crește semnificativ rezistența mecanică a îmbinării.
Conexiuni complexe
Aceste tipuri de contacte intercelulare sunt specializate pentru implementarea unei anumite funcții. Astfel de compuși sunt reprezentați de mici secțiuni specializate pereche ale membranelor plasmatice a 2 celule învecinate.
Există următoarele tipuri de contacte intercelulare:
- Blocare.
- Cârlige.
- Comunicare.
Desmosomes
Sunt formațiuni macromoleculare complexe, prin care se asigură o legătură puternică a elementelor învecinate. Cu microscopia electronică, acest tip de contact este foarte bine văzut, deoarece se distinge printr-o densitate mare de electroni. Zona locală arată ca un disc. Diametrul său este de aproximativ 0,5 µm. Membranele elementelor învecinate din acesta sunt situate la o distanță de 30 până la 40 nm.
Puteți lua în considerare și zonele cu densitate mare de electroni de pe suprafețele membranei interioare ale ambelor celule care interacționează. De ele sunt atașate filamente intermediare. În țesutul epitelial, aceste elemente sunt reprezentate de tonofilamente, care formează grupuri - tonofibrile. Tonofilamentele conțin citocheratine. Între membrane se găsește și o zonă densă de electroni, care corespunde aderenței complexelor proteice ale elementelor celulare învecinate.
De regulă, desmozomii se găsesc în țesutul epitelial, dar pot fi detectați și în alte structuri. În acest caz, filamentele intermediare conțin substanțe caracteristice acestui țesut. De exemplu, există vimentine în structurile conjunctive, desmine în mușchi etc.
Partea interioară a desmozomului la nivel macromolecular este reprezentată de desmoplakine - proteine de susținere. Filamentele intermediare sunt conectate la ele. Desmoplakinele, la rândul lor, sunt legate de desmogleine prin placoglobine. Acest compus triplu trece prin stratul lipidic. Desmogleinele se leagă de proteinele din celula vecină.
Cu toate acestea, este posibilă și o altă opțiune. Atașarea desmoplakinelor se realizează la proteinele integrale situate în membrană - desmocolin. Acestea, la rândul lor, se leagă de proteine similare din citomembrana adiacentă.
Brâul desmozom
Se prezintă și ca o conexiune mecanică. Cu toate acestea, trăsătura sa distinctivă este forma. Desmosoma centură arată ca o panglică. Ca o margine, banda de prindere se înfășoară în jurul citolemei și a membranelor celulare adiacente.
Acest contact este caracterizat de o densitate mare de electroni atât în regiunea membranelor, cât și în zona în care se află substanța intercelulară.
Vinculina este prezentă în centura de ambreiaj, o proteină de sprijin care acționează ca un loc de atașare pentru microfilamente în interiorul citomembranei.
Banda adezivă poate fi găsită în secțiunea apicală a epiteliului cu un singur strat. Este adesea adiacent unui contact strâns. O caracteristică distinctivă a acestui compus este că structura sa include microfilamente de actină. Sunt paralele cu suprafața membranei. Datorită capacității lor de a se contracta în prezența minimyozinelor și a instabilității, un întreg strat de celule epiteliale, precum și microrelieful suprafeței organului pe care îl căptușesc, își pot schimba forma.
Gap contact
Se mai numește și nexus. De regulă, endoteliocitele sunt conectate în acest fel. Joncțiunile intercelulare de tip slot au formă de disc. Lungimea sa este de 0,5-3 microni.
La locul de conectare, membranele adiacente se află la o distanță de 2-4 nm una de alta. Proteinele integrale, conectinele, sunt prezente pe suprafața ambelor elemente de contact. Ele, la rândul lor, sunt integrate în conexoni - complexe proteice formate din 6 molecule.
Complexele
Connexon sunt adiacente unul altuia. În partea centrală a fiecăruia există un por. Elementele a căror greutate moleculară nu depășește 2 mii pot trece liber prin el. Porii din celulele vecine sunt strâns atașați unul de celăl alt. Din această cauză, moleculele de ioni anorganici, apă, monomeri, substanțe biologic active cu molecul scăzut se deplasează numai către celula vecină și nu pătrund în substanța intercelulară.
Funcții Nexus
Datorită contactelor de tip slot, excitația este transmisă elementelor învecinate. De exemplu, astfel trec impulsurile între neuroni, miocite netede, cardiomiocite etc. Datorită legăturilor, este asigurată unitatea bioreacțiilor celulare în țesuturi. În structurile țesuturilor neuronale, joncțiunile interzise sunt numite sinapse electrice.
Sarcinile nexusurilor sunt de a forma controlul intercelular interstițial asupra bioactivității celulare. În plus, astfel de contacte îndeplinesc mai multe funcții specifice. De exemplu, fără ele nu ar exista o unitate de contracție a cardiomiocitelor cardiace, reacții sincrone ale celulelor musculare netede etc.
Contact strâns
Se mai numește și zonă de blocare. Este prezentat ca un loc de fuziune a straturilor membranare de suprafață ale celulelor învecinate. Aceste zone formează o rețea continuă, care este „reticulata” de moleculele proteice integrale ale membranelor elementelor celulare învecinate. Aceste proteine formează o structură asemănătoare ochiurilor. Acesta înconjoară perimetrul celulei sub forma unei centuri. În acest caz, structura conectează suprafețele adiacente.
Adesea la contact strânsdesmozomi cu benzi alăturați. Această zonă este impermeabilă la ioni și molecule. În consecință, blochează golurile intercelulare și, de fapt, mediul intern al întregului organism de factorii externi.
Semnificația zonelor de blocare
Contactul strâns previne difuzia compușilor. De exemplu, conținutul cavității gastrice este protejat de mediul intern al pereților acesteia, complexele proteice nu se pot deplasa de la suprafața epitelială liberă în spațiul intercelular etc. Zona de blocare contribuie și ea la polarizarea celulară.
Conjuncțiile strânse stau la baza diferitelor bariere prezente în organism. În prezența zonelor de blocare, transferul de substanțe în mediile învecinate se realizează exclusiv prin celulă.
Synapses
Sunt compuși specializați localizați în neuroni (structuri nervoase). Datorită acestora, informațiile sunt transmise de la o celulă la alta.
O conexiune sinaptică se găsește în zone specializate și între două celule nervoase și între un neuron și un alt element inclus în efector sau receptor. De exemplu, sinapsele neuro-epiteliale, neuromusculare sunt izolate.
Aceste contacte sunt împărțite în electrice și chimice. Primele sunt similare cu obligațiunile gap.
Aderența substanțelor intercelulare
Celulele sunt atașate de către receptorii citolemici de proteinele adezive. De exemplu, receptorii pentru fibronectină și laminină din celulele epiteliale asigură aderența la acesteaglicoproteine. Laminina și fibronectina sunt substraturi adezive cu elementul fibrilar al membranelor bazale (fibre de colagen tip IV).
Hemidesmozom
Din partea laterală a celulei, compoziția și structura sa biochimică sunt similare cu un dismozom. Filamentele de ancorare speciale se extind de la celulă în substanța intercelulară. Datorită acestora, membrana este combinată cu un cadru fibrilar și fibrile de ancorare din fibre de colagen de tip VII.
Point de contact
Se mai numește și focal. Punctul de contact este inclus în grupul de conexiuni de cuplare. Este considerat cel mai caracteristic fibroblastelor. În acest caz, celula nu aderă la elementele celulare învecinate, ci la structurile intercelulare. Proteinele receptorilor interacționează cu moleculele adezive. Acestea includ condronectina, fibronectina etc. Ele leagă membranele celulare de fibrele extracelulare.
Formarea unui punct de contact se realizează prin microfilamente de actină. Ele sunt fixate în interiorul citolemei cu ajutorul proteinelor integrale.
